En Pilotwings 64, como en su predecesor, el jugador debe completar una serie de misiones usando vehículos aéreos. Entre estas misiones podemos encontrar desde destruir varios objetivos terrestres en un tiempo limitado usando un gyrocptero con misil equipado, pasar a través de grandes anillos flotantes situados por una ciudad usando una mochila a reacción, hasta disparar con un cañón a cierto personaje para caer en el blanco a varios metros de distancia. Para cada misión se consiguen una serie de puntos en función del daño, uso de combustible, puntería, delicadeza del aterrizaje y criterios similares.
El juego también pone énfasis en la exploración, con mapeados plagados de objetos donde hay un modo de juego en y como el único propósito es la entrega exploración, el modo Birdman. Hay varias guiños que pueden ser encontrados en los mapas, incluyendo una criatura basada en el monstrio del lago Ness, representaciones de otros personajes de Nintendo y cosas parecidas.
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